Lý thuyết Di truyền liên kết giới tính, liên kết gene và hoán vị gene (Sinh 12 Cánh diều Bài 8)

Với tóm tắt lý thuyết Sinh 12 Bài 8: Di truyền liên kết giới tính, liên kết gene và hoán vị gene hay nhất, ngắn gọn sẽ giúp học sinh lớp 12 nắm vững kiến thức trọng tâm, ôn luyện để học tốt môn Sinh học 12.

Lý thuyết Di truyền liên kết giới tính, liên kết gene và hoán vị gene (Sinh 12 Cánh diều Bài 8)

TRẮC NGHIỆM ONLINE

I. BỐI CẢNH RA ĐỜI THÍ NGHIỆM CỦA MORGAN

- Thomas Hunt Morgan (1866 – 1945) là nhà di truyền học và nhà động vật học người Mỹ, ông là người xây dựng nên thuyết di truyền nhiễm sắc thể và chi phối các tính trạng di truyền liên kết.

Thomas Hunt Morgan

- Bối cảnh ra đời thí nghiệm của Morgan:

+ Cho đến thập niên 1910, di truyền học Mendel (1865) và sự phát hiện, quan sát nhiễm sắc thể của W. Flemming (1878) là cơ sở cho việc giải thích hiện tượng di truyền các tính trạng ở sinh vật.

+ Năm 1909, nhà nghiên cứu tế bào học Frans Janssens quan sát được cấu trúc bắt chéo của nhiễm sắc thể dưới kính hiển vi.

+ Năm 1908, khi nghiên cứu ruồi giấm, Morgan đã phát hiện các dòng đột biến về màu mắt và nhiều tính trạng khác. Từ các thí nghiệm lai giữa các dòng ruồi giấm, Morgan và cộng sự đã phát hiện sự di truyền của nhiễm sắc thể giới tính, di truyền liên kết giới tính và hiện tượng liên kết gene.

+ Năm 1910, Morgan cùng nhóm nghiên cứu đã hoàn thiện học thuyết di truyền nhiễm sắc thể. Luận điểm cơ bản của học thuyết di truyền nhiễm sắc thể là các gene phân bố thành dãy locus trên nhiễm sắc thể, các gene của thế hệ trước được di truyền cho thế hệ sau nhờ cơ chế phân li và tổ hợp các nhiễm sắc thể trong giảm phân và thụ tinh → Thuyết di truyền nhiễm sắc thể đã làm sáng tỏ cơ chế tế bào của các quy luật Mendel, đồng thời bổ sung và hoàn thiện các phương thức di truyền gene.

Ruồi giấm là đối tượng nghiên cứu trong các thí nghiệm của Morgan

→ Nói Thomas Hunt Morgan là “cha đẻ” của di truyền học hiện đại vì: Ông là người đầu tiên làm sáng tỏ mối liên quan giữa gene và nhiễm sắc thể, hoàn thiện các phương thức di truyền gene. Thomas Hunt Morgan hoàn thiện học thuyết di truyền nhiễm sắc thể, đặt nền móng cho nghiên cứu di truyền hiện đại.

II. DI TRUYỀN GIỚI TÍNH VÀ DI TRUYỀN LIÊN KẾT GIỚI TÍNH

- Nhiều sinh vật có sự phân chia giới tính thành cá thể đực và cá thể cái.

- Giới tính được quyết định bởi nhiều cơ chế khác nhau, trong đó, phổ biến là do cặp nhiễm sắc thể giới tính trong nhân tế bào.

1. Nhiễm sắc thể giới tính

- Nhiễm sắc thể giới tính là nhiễm sắc thể có vai trò xác định giới tính của cá thể. Các nhiễm sắc thể giới tính khác nhau giữa cá thể đực và cá thể cái của loài.

Cặp NST giới tính XY

- Phân biệt nhiễm sắc thể thường và nhiễm sắc thể giới tính:

Bộ nhiễm sắc thể của người

NST thường	NST giới tính
- Được kí hiệu là A, đánh số từng cặp.	- Được kí hiệu bằng chữ cái khác nhau như X, Y, hoặc Z, W.
- Thường có nhiều cặp trong tế bào lưỡng bội.	- Thường chỉ có 1 cặp trong tế bào lưỡng bội.
- Thường tồn tại thành cặp tương đồng trong tế bào lưỡng bội và giống nhau ở hai giới.	- Có thể tồn tại thành cặp tương đồng (XX) hoặc không tồn tại thành cặp tương đồng (XY, XO) trong tế bào lưỡng bội và khác nhau ở hai giới.
- Mang gene quy định tính trạng thường, không liên quan đến giới tính.	- Mang gene quy định giới tính, các gene quy định tính trạng liên quan đến giới tính, các gene quy định tính trạng thường.

- Cặp nhiễm sắc thể giới tính và sự các định giới tính ở một số sinh vật:

2. Sự di truyền giới tính

- Di truyền giới tính là sự di truyền nhiễm sắc thể giới tính và quyết định giới tính cảu sinh vật qua các thế hệ nhờ giảm phân và thụ tinh.

Cơ chế di truyền giới tính ở người

- Tỉ lệ giới tính đực : cái trong tự nhiên thường là 1 : 1 vì: Ở động vật, khi xét riêng nhiễm sắc thể giới tính, một giới có hai chiếc nhiễm sắc thể giới tính giống nhau (giới đồng giao tử), quá trình giảm phân chỉ cho một loại giao tử; một giới còn lại có hai chiếc nhiễm sắc thể giới tính khác nhau hoặc chỉ một chiếc nhiễm sắc thể (giới dị giao tử), quá trình giảm phân cho hai loại giao tử mang nhiễm sắc thể giới tính khác nhau với tỉ lệ ngang nhau. Các giao tử thụ tinh với xác suất như nhau nên tỉ lệ giới tính theo lí thuyết là 1 : 1.

+ Ở động vật có vú, ruồi giấm,…

P:       ♂ XY           ×        ♀ XX

G:         X, Y                                    X

F₁:                  1XX : 1XY

                         1♂ : 1♀

+ Ở châu chấu, dế,…

P:       ♂ XO           ×        ♀ XX

G:         X, O                                    X

F₁:                   1XX : 1XO

                         1♂ : 1♀

+ Ở cá, chim, gà, bướm,…

P:       ♂ ZZ            ×        ♀ ZW

G:            Z                           Z, W

F₁:                   1ZZ : 1ZW

                         1♂ : 1♀

+ Ở một số loài, giới tính có thể bị chi phối bởi một số cơ chế khác:

+ Con đực ở ong và rệp có bộ nhiễm sắc thể đơn bội do phát triển từ trứng chưa thụ tinh; con cái là thể lưỡng bội.

Ong đực có bội nhiễm sắc thể đơn bội

+ Một số động vật thuộc lớp Bò sát như cá sấu, thằn lằn, rùa, trứng thụ tinh phát triển thành con đực hoặc cái phụ thuộc vào nhiệt độ môi trường.

3. Sự di truyền liên kết giới tính

a. Thí nghiệm phát hiện di truyền liên kết giới tính

- Morgan đã tiến hành thí nghiệm nghiên cứu tính trạng màu mắt ở ruồi giấm, thí nghiệm được tóm tắt như sau: Morgan thực hiện các phép lai thuận nghịch dòng ruồi giấm thuần chủng (thế hệ P) có kiểu hình mắt đỏ với dòng đột biến mắt trắng. Kết quả của phép lai thuận và phép lai nghịch khác nhau.

+ Phép lai thuận:

                              P_tc:                         ♀ Mắt đỏ     ×       ♂ Mắt trắng

                              F₁:                                       100% Mắt đỏ

                              F_{1 ×} F₁ → F₂:         75% Mắt đỏ : 25% Mắt trắng

                                                  (Tất cả ruồi mắt trắng đều là ruồi đực)

+ Phép lai nghịch:

                              P_tc:                         ♂ Mắt đỏ       ×    ♀ Mắt trắng

                              F₁:                     50% ♂ Mắt trắng : 50% ♀ Mắt đỏ

                              F_{1 ×} F₁ → F₂:   25% ♀ Mắt đỏ : 25% ♀ Mắt trắng

                                                       : 25% ♂ Mắt đỏ : 25% ♂ Mắt trắng

Sơ đồ thí nghiệm nghiên cứu tính trạng màu mắt ở ruồi giấm

→ Kết quả: Thí nghiệm cho thấy kết quả ở phép lai thuận và phép lai nghịch là khác nhau. Kết quả thu được ở F₂ của phép lai thuận là 75% ruồi mắt đỏ : 25% ruồi mắt trắng (100% ruồi mắt trắng là con đực). Kết quả thu được ở F₂ của phép lai nghịch là 50% ruồi mắt đỏ : 50% ruồi mắt trắng (tính trạng xuất hiện đồng đều ở 2 giới).

b. Nhận định của Morgan

- Từ dữ liệu thu được, Morgan nhận định rằng, tính trạng màu mắt được quy định bởi gene nằm trên nhiễm sắc thể giới tính. Gene quy định màu mắt nằm trên nhiễm sắc thể X và không có gene tương ứng trên nhiễm sắc thể Y.

Sơ đồ lai về sự di truyền liên kết giới tính

+ Ở ruồi giấm, con cái có nhiễm sắc thể giới tính XX, con đực là XY. Do đó, ở thế hệ F₂ của phép lai nghịch, việc con đực có màu mắt trắng cho thấy gene quy định tính trạng màu mắt nằm trên nhiễm sắc thể X mà không có locus tương ứng trên Y vì nếu có locus tương ứng trên Y thì tất cả con đực trong phép lai nghịch đều phải có kiểu hình mắt đỏ do nhận Y^A từ ruồi đực mắt đỏ thuần chủng P.

c. Khái niệm di truyền liên kết giới tính

- Di truyền liên kết giới tính là sự di truyền của các tính trạng do gene nằm trên nhiễm sắc thể giới tính (X hoặc Y) quy định.

- Gene nằm trên X không có allele tương ứng trên Y có xu hướng di truyền liên kết X, được gọi là các gene liên kết X.

+ Tính trạng do gene lặn liên kết X thường gặp ở cá thể có cặp XY hơn so với ở cá thể có cặp XX.

+ Gene lặn trên X được truyền từ cá thể có cặp XY đến đời con có cặp XX, sau đó truyền cho đời cháu có cặp XY (di truyền chéo).

+ Với kiểu hình do gene trội liên kết X, cá thể có cặp XY biểu hiện kiểu hình trội luôn sinh con có cặp XX biểu hiện kiểu hình đó.

- Gene nằm trên Y không có allele tương ứng trên X quy định tính trạng chỉ có ở cá thể mang Y và di truyền liên kết Y, được gọi là gene liên kết Y. Ở người, một số tính trạng hoặc khuyết tật do gene trên nhiễm sắc thể Y mà không có allele trên nhiễm sắc thể X, tất cả các con trai bị bệnh và con gái không bị bệnh (di truyền từ bố sang con trai và mang tính chất "dòng họ nội"). Ví dụ: Tật nhiều lông mọc ở vành tai; tật dính ngón tay 2, 3;...

+ Tính trạng do gene trên Y chỉ biểu hiện ở cá thể có Y.

+ Di truyền từ cá thể có cặp XY đến cá thể có cặp XY đời con (di truyền thẳng).

Hình ảnh minh họa tật có túm lông ở vành tai và đặc điểm di truyền liên kết với NST Y

4. Ứng dụng di truyền giới tính và di truyền liên kết giới tính

- Trong chăn nuôi:

+ Điều chỉnh giới tính đàn vật nuôi hay xác định giới tính sớm (dựa vào các tính trạng do gene trên NST giới tính quy định) để tăng năng suất và đáp ứng yêu cầu của nhà sản xuất. Ví dụ: lấy trứng, sữa - chủ yếu nuôi con cái; lấy thịt, tơ tằm, lông... chủ yếu nuôi con đực,…

Ở gà, phân biệt gà trống hay mái ngay khi con non mới nở từ trứng dựa vào tính trạng có vằn trên đầu do gene trội trên nhiễm sắc thể Z quy định, do đó, con trống có hai nhiễm sắc thể Z mang hai gene trội thì mức độ vằn rõ hơn so với con mái có kiểu nhiễm sắc thể ZW nên chỉ có một gene.

+ Một số tính trạng phức tạp ở vật nuôi như sản lượng sữa, thành phần dinh dưỡng trong sữa, khả năng kháng bệnh viêm vú, tầm vóc cơ thể ở bò sữa được xác định là liên kết X. Dựa trên cơ sở di truyền liên kết giới tính của các tính trạng này, các nhà chọn giống có thể lựa chọn các tổ hợp lai phù hợp nhằm cải thiện chất lượng giống bò sữa.

- Trong y học: Ứng dụng trong dự đoán nguy cơ mắc bệnh (bệnh máu khó đông, bệnh mù màu đỏ - lục, loạn dưỡng cơ Duchene,…) từ đó, đề xuất phương án phù hợp để hạn chế sự xuất hiện các bệnh và tật di truyền ở người. Tuy nhiên, việc xác định giới tính nhằm lựa chọn giới tính thai nhi là hành vi vi phạm pháp luật Việt Nam.

Hội chứng turner (XO) do rối loạn phân li của cặp NST giới tính

III. DI TRUYỀN LIÊN KẾT

1. Thí nghiệm của Morgan phát hiện di truyền liên kết gene và hoán vị gene

- Morgan và cộng sự đã tiến hành phép lai giữa các dòng ruồi giấm thuần chủng, khác nhau về màu sắc thân và hình dạng cánh (Ruồi giấm thân xám, cánh dài × Ruồi giấm thân đen, cánh ngắn) để thu được F₁. Sau đó, cho ruồi F₁ lai phân tích; phân tích kiểu hình ở đời lai và so sánh với kết quả thí nghiệm lai trong nghiên cứu của Mendel.

1.1. Thí nghiệm phát hiện hiện tượng liên kết gene

a. Thí nghiệm

- Morgan và cộng sự đã tiến hành thí nghiệm lai hai dòng ruồi giấm thuần chủng khác nhau về màu thân và dạng cánh, tiếp đó, cho ruồi đực F₁ lai phân tích.

P_t/c:                        Thân xám, cánh dài                    ×       Thân đen, cánh cụt

F₁:                                                     100% Thân xám, cánh dài

♂ F_{1 lai phân tích}                             ♂Thân xám, cánh dài       ×       ♀Thân đen, cánh cụt

F_a:                                    50% Thân xám, cánh dài : 50% Thân đen, cánh cụt

Thí nghiệm phát hiện hiện tượng di truyền liên kết của Morgan

b. Quan điểm của Morgan về di truyền liên kết

- Tỉ lệ 1 : 1 ở đời lai phân tích cho thấy, trong quá trình giảm phân ở ruồi giấm đực, gene quy định màu thân và gene quy định độ dài cánh cùng phân li về một giao tử. Do đó, ruồi giấm đực F₁ chỉ tạo ra hai loại giao tử có tỉ lệ bằng nhau. Gene quy định màu thân và gene quy định độ dài cánh cùng nằm trên một nhiễm sắc thể, được gọi là các gene liên kết.

- Từ đó, Morgan cho rằng, trên một nhiễm sắc thể có nhiều gene cùng tồn tại. Các gene này phân li cùng nhau trong quá trình giảm phân tạo giao tử. Vì vậy, các tính trạng do các gene trên cùng một nhiễm sắc thể di truyền liên kết với nhau.

c. Khái niệm và cơ sở tế bào học của liên kết gene

- Khái niệm: Liên kết gene là hiện tượng các gene gần nhau trên cùng một nhiễm sắc thể có xu hướng di truyền cùng nhau.

- Cơ sở tế bào học:

+ Tập hợp các gene liên kết thuộc mỗi cặp nhiễm sắc thể tương đồng tạo thành một nhóm liên kết. Số nhóm liên kết tương đương với số nhiễm sắc thể khác nhau trong một bộ nhiễm sắc thể.

+ Trong giảm phân tạo giao tử, mỗi nhiễm sắc thể của một cặp nhiễm sắc thể tương đồng phân li dẫn tới sự phân li cùng nhau của các gene trên một nhiễm sắc thể về một giao tử.

+ Sự tổ hợp của các gene trên cùng nhiễm sắc thể trong quá trình thụ tinh tạo thành các cá thể mang các tính trạng di truyền liên kết.

Sơ đồ giải thích cơ sở tế bào học của liên kết gene

1.2. Thí nghiệm phát hiện hiện tượng hoán vị gene

a. Thí nghiệm

- Morgan tiếp tục tiến hành thí nghiệm lai hai dòng ruồi giấm thuần chủng khác nhau về màu thân và dạng cánh, tiếp đó, cho ruồi cái F₁ lai phân tích.

P_tc:                                   Thân xám, cánh dài                    ×       Thân đen, cánh cụt

F₁:                                                        100% Thân xám, cánh dài

♀ F₁ lai phân tích             ♀ Thân xám, cánh dài      ×      ♂ Thân đen, cánh cụt

F_a:                                    41,5% Thân xám, cánh dài : 41,5% Thân đen, cánh cụt

                              8,5% Thân xám, cánh cụt   : 8,5% Thân đen, cánh dài

Sơ đồ phép lai phân tích trên ruồi cái F₁

b. Quan điểm của Morgan về quy luật di truyền

- Trong thí nghiệm của Morgan, sự xuất hiện các kiểu hình thân xám, cánh ngắn và thân đen, cánh dài ở đời lai phân tích cho thấy có sự tổ hợp lại các gene quy định hai tính trạng này.

- Từ đó, Morgan cho rằng, các cá thể có kiểu hình tái tổ hợp ở đời lai phân tích được tạo ra từ các giao tử tái tổ hợp. Ruồi giấm cái F₁ dị hợp tử tạo nên các giao tử có sự tổ hợp lại gene trên một nhiễm sắc thể (giao tử tái tổ hợp) do giảm phân xảy ra sự trao đổi các đoạn nhiễm sắc thể tương đồng. Như vậy, hai gene trên một nhiễm sắc thể có thể không di truyền cùng nhau.

- Từ kết quả lai phân tích ruồi giấm cái F₁, Morgan đã xác định tỉ lệ phần trăm các loại giao tử tái tổ hợp hình thành các kiểu hình tái tổ hợp thân xám, cánh ngắn và thân đen, cánh dài là (111 + 106)/(586 + 465 + 111 + 106) = 17%.

c. Khái niệm và cơ sở tế bào học của hoán vị gene

- Khái niệm: Hoán vị gene là sự trao đổi các allele tương ứng trên hai chromatid khác nguồn của một cặp nhiễm sắc thể tương đồng, xảy ra trong giảm phân tạo ra các giao tử mang tổ hợp các allele mới.

- Cơ sở tế bào học:

+ Ở kì đầu của giảm phân 1, các nhiễm sắc thể kép tiếp hợp. Hai chromatid khác nguồn trong mỗi cặp nhiễm sắc thể tương đồng có thể đứt gãy, trao đổi chéo và nối trở lại các đoạn tương đồng, tạo ra các chromatid tái tổ hợp. Giao tử tái tổ hợp (giao tử hoán vị) là các giao tử chứa nhiễm sắc thể có tái tổ hợp. Giao tử liên kết là các giao tử chứa nhiễm sắc thể không xảy ra trao đổi chéo.

+ Tỉ lệ các giao tử tái tổ hợp phản ánh tần số hoán vị.

+ Ở các loài khác nhau, trao đổi chéo có thể xảy ra trong phát sinh giao tử đực hoặc giao tử cái (hoán vị một bên) hoặc cả giao tử đực và cái (hoán vị hai bên) hoặc cũng có thể phát sinh trong nguyên phân.

Sơ đồ giải thích cơ sở tế bào học của hoán vị gene

2. Ý nghĩa của liên kết gene và hoán vị gene

a. Ý nghĩa của liên kết gene

- Đối với sự thích nghi của sinh vật: Giúp duy trì các tổ hợp kiểu gene giúp sinh vật thích nghi với môi trường và tạo nên tính ổn định, đặc trưng ở các loài sinh vật.

- Đối với chọn, tạo giống vật nuôi, cây trồng:

+ Thiết lập nhóm liên kết của các gene quy định tính trạng có lợi hoặc phá vỡ nhóm gene liên kết quy định tính trạng không tốt để tạo các tổ hợp gene quy định các tính trạng mong muốn phù hợp với mục tiêu sản xuất của con người.

+ Sử dụng các chỉ thị phân tử thường là các đoạn trình tự nucleotide liên kết chặt với gene quy định tính trạng mong muốn để hỗ trợ việc sàng lọc, lựa chọn kiểu hình mong muốn của vật nuôi hay giống cây trồng.

b. Ý nghĩa của hoán vị gene

- Hoán vị gene làm tăng biến dị tổ hợp, tạo ra những tổ hợp gene liên kết mới cung cấp nguyên liệu cho chọn giống và tiến hoá.

3. Bản đồ di truyền và ý nghĩa của bản đồ di truyền

- Khái niệm: Bản đồ di truyền là sơ đồ biểu diễn trật tự sắp xếp và khoảng cách giữa các gene cùng nằm trên nhiễm sắc thể, được thiết lập dựa vào tần số hoán vị gene.

Sơ đồ minh họa một phần bản đồ di truyền nhiễm sắc thể X của ruồi giấm (chữ số chỉ đơn vị bản đồ)

- Phương pháp xây dựng:

+ Trình tự và khoảng cách các gene trên cùng một nhiễm sắc thể được xác định vào tần số trao đổi chéo giữa các locus di truyền.

+ Bản đồ di truyền được chia thành các đơn vị bản đồ hay centiMorgan (cM), trong đó, tần số tái tổ hợp là 1% tương ứng với 1 cM.

- Ứng dụng của bản đồ di truyền:

+ Dự đoán được tỉ lệ kiểu hình của đời lai. Ví dụ: Trong phép lai phân tích cá thể có kiểu gene dị hợp tử về hai gene, nếu hai gene càng nằm xa nhau trên nhiễm sắc thể thì đời lai có tần số kiểu hình tái tổ hợp càng cao và ngược lại; nếu hai gene nằm sát nhau (khoảng cách giữa hai gene trên bản đồ di truyền là 0), đời lai chỉ có kiểu hình giống bố và giống mẹ.

+ Có thể xác định được mối quan hệ tiến hóa giữa các loài và suy luận cơ chế tiến hoá loài. Ví dụ: Khi so sánh tiêu bản bộ nhiễm sắc thể của người và các loài khác thuộc bộ Linh trưởng, các nhà khoa học đã phát hiện sự sắp xếp lại của các nhóm gene liên kết, nhờ đó đã dự đoán được cơ chế tiến hoá đóng góp vào sự hình thành loài người từ tổ tiên chung với các loài này.

+ Ứng dụng trong nghiên cứu di truyền y học và chọn giống: Liên kết giữa locus chỉ thị DNA với gene quy định tính trạng số lượng (QTL) được ứng dụng trong chọn giống vật nuôi, cây trồng dựa vào chỉ thị phân tử. Sự liên kết chặt giữa gene gây bệnh với chỉ thị DNA ở người là thông tin hữu ích cho chẩn đoán bệnh di truyền. Dựa vào di truyền liên kết của các locus này, sự có mặt allele đột biến được phát hiện ngay cả khi cá thể chưa biểu hiện triệu chứng bệnh.

→ Kết luận chung: Morgan đã chứng minh nhân tố di truyền của Mendel là gene. Các gene phân bố theo chiều dọc trên NST tạo thành nhóm gene liên kết. Trên NST các allele nằm gần nhau có xu hướng phân li cùng nhau, các allele càng xa nhau thì xác suất xảy ra trao đổi chéo càng lớn, do đó, tần số hoán vị gene càng lớn → Các nghiên cứu của Morgan giúp củng cố và bổ sung thêm cơ chế di truyền khác với cơ chế di truyền do Mendel tìm ra.

TRẮC NGHIỆM ONLINE

Xem thêm tóm tắt lý thuyết Sinh học lớp 12 Cánh diều hay khác:

• Lý thuyết Sinh 12 Bài 7: Di truyền học Mendel và mở rộng học thuyết Mendel

• Lý thuyết Sinh 12 Bài 9: Di truyền gene ngoài nhân

• Lý thuyết Sinh 12 Bài 10: Mối quan hệ giữa kiểu gene, môi trường và kiểu hình

• Lý thuyết Sinh 12 Bài 11: Hệ gene, công nghệ gene và ứng dụng

• Lý thuyết Sinh 12 Bài 12: Thành tựu chọn, tạo giống bằng lai hữu tính

• Lý thuyết Sinh 12 Bài 13: Di truyền học quần thể

Xem thêm các tài liệu học tốt lớp 12 hay khác:

• Giải sgk Sinh học 12 Cánh diều
• Giải Chuyên đề Sinh 12 Cánh diều
• Giải SBT Sinh học 12 Cánh diều
• Giải lớp 12 Cánh diều (các môn học)
• Giải lớp 12 Kết nối tri thức (các môn học)
• Giải lớp 12 Chân trời sáng tạo (các môn học)

---